 Merci pour l'invitation, je n'ai jamais venu, j'apprécie la forêt parce qu'à Polytechnique ils sont en train d'arracher tous les arbres, donc je pense que je vais venir plus souvent. Je voudrais vous parler d'un travail assez récent qu'on a développé, c'est une longue histoire avec Nicolas Champagnat, donc ici présent, et Pierre-Emmanuel Jabin, qui est maintenant à l'Université of Marina, et je disais à Jean-Bère Bourguignon que je pense la première fois qu'on a réfléchi à ces modèles, c'était à la suite de discussions avec son fils qui était, il y a huit ans, je pense, c'est juste quand je suis arrivée à l'ICS en fait, dans un labo d'Evry, à travailler sur des observations de l'adaptation de bactéries dans un chemostat et à nous expliquer l'expérience. Donc comme avec Nicolas, on avait commencé à regarder ces évolutions darwiniennes, peu à peu on a construit une espèce de corpus théorique qui explique comment ça se passe. Je parle en français, donc déjà je vais vous parler un tout petit peu d'évolution darwinienne, donc l'idée de Darwin c'est de dire que quand on a une population d'être vivant, typiquement une population, donc c'est une collection d'individus qui vont naître et mourir, et cette population dans son ensemble a la propriété d'être capable de créer de la diversité, donc des indis différents et de sélectionner à chaque instant des individus les mieux adaptés, donc de faire de la création et de la sélection d'individus. Et c'est de la dynamique de la population elle-même qui va engendrer ce phénomène-là. Donc on va supposer dès le départ, donc on imagine des bactéries, on va voir dans quoi on les met, et on va supposer que ces bactéries sont caractérisées par des paramètres, donc on va modéliser ça par une valeur quantitative qui va résumer ce qu'on appelle le phénotile de l'individu, c'est-à-dire la vision génétique de l'individu, mais à un niveau macroscopique. C'est-à-dire que ce paramètre va avoir une influence sur l'aptitude de la bactérie à se reproduire et à mourir. Donc on va voir comment évolue cette population et en fait elle évolue suivant 3 mécanismes qui sont fondamentaux. Le principal mécanisme c'est ce qu'on appelle les rédités, c'est-à-dire que quand une bactérie va se diviser et se reproduire, elle va fabriquer essentiellement des individus qui ont les mêmes caractéristiques génétiques qu'elles-mêmes. Sauf que de temps en temps il y a des mutations, donc là je ne vais pas dans cet exposé rentré dans la biologie microscopique des choses, on va rester comme je vous l'ai dit à un niveau très macroscopique, mais quand on a de la réplication de l'ADN, il y a plein d'erreurs qui se passent, de temps en temps il y a des erreurs qui tapent sur des parties codantes du génome et ça va se traduire à un niveau macroscopique. Donc en fait ce qui est intéressant et c'était l'idée Darwin et c'est en sens-là que je trouve que Darwin, même s'il n'était pas du tout mathématicien, il avait une vision, on probabilise des choses, c'est que vous avez une population qui peut être grande et dans un certain équilibre, mais il y a des apparitions fortuites de mutants et au début il y a un mutant qui apparaît avec un paramètre génétique différent. Et celui-là va développer sa sous-population de descendants qui au début va être une petite population et donc qui va beaucoup fluctuer et qui va avoir un comportement aléatoire dans un bain d'autres individus et c'est ça qu'on va essayer de comprendre. Alors en fait ici ce qui nous intéresse c'est de rajouter une composante de type écologique où on va prendre en compte l'interaction entre les individus. On peut imaginer par exemple que les ressources sont limitées et que les individus luttent les uns avec les autres pour acquérir les ressources et donc plus il y a d'individus, moins il y a de ressources pour avoir un individu et plus ils vont taper les uns sur les autres. Donc ceci ça va créer en fait une sélection au fil du temps, c'est ça qu'il faut comprendre. Il va y avoir une sélection des individus qui sont à chaque instant le plus adaptés à l'environnement. L'environnement c'est ici on peut penser ressources et les autres individus présents dans la population. Donc on va voir que comme ça en fait on peut modéliser une certaine compréhension de l'évolution où on va voir apparaître l'invasion dans la population, des invasions successives d'individus de populations mutantes qui sont particulièrement adaptées au moment où ils arrivent. Donc comme je l'ai dit nous on va pas se focaliser sur la partie génétique du comportement de ces individus mais plus s'intéresser à ce lien entre compétition, donc ce qu'on peut appeler tout ce qui est interaction, écologie du système et ces phénomènes d'évolution à savoir d'apparition de sous-population mutante qui s'installe sur le long terme. Donc on va voir comment ces interactions écologiques vont entraîner de la monlinéarité dans les modèles. Alors on va plus se focaliser sur une certaine forme de représentation d'évolution qui a été introduite à peu près dans les années 90 et qui s'appelle la théorie de la dynamique adaptative où sont faites les hypothèses suivantes. Donc on va regarder une grande population de bactéries. On va supposer donc comment on est à un niveau macroscopique d'apparition de mutations que ces mutations sont rares et qu'elles ont des petites amplitudes. Et ce qui nous intéresse c'est d'essayer de comprendre le phénomène dans une échelle de temps évolutif, c'est-à-dire une très longue échelle de temps. Alors ce type de problématique et donc à savoir de comprendre ces invasions successives de mutants sous ce type d'hypothèse, elle a été abordée d'abord dans les années 90 par une approche de théorie des jeux tout ce qui était lié à la malarène rouge, etc. Donc par Offbauer Siegmund. Et après il y a eu pas mal d'approche de type d'utilisation de systèmes dynamiques. Bon on verra qu'ils apparaissent à un moment aussi de l'exposer. Et il y a eu un gros pas de fait du point de vue heuristique par un groupe de biologistes théoriciens autour de Hans Mess, qui est à Leiden, qui est, il est en retraite maintenant, il est encore très très actif. Et donc à partir de 1992 et essentiellement 1996, il y a des heuristiques qui se mettent en place pour comprendre un peu les phénomènes de type entre qui mettent probabilistes qui sont sous-jacents à ces idées. Donc tous les premiers noms que je donne, c'est des noms plutôt de Dick Manlow, Metz, Guérice Messena, de biologistes théoriciens. Et ensuite on a essayé de comprendre avec deux points de vue différents mais néanmoins très complémentaires même si à cause des changements de toutes ces limites qu'on va introduire on n'arrive pas vraiment à fiter complètement. Donc il y a eu deux approches, une approche qui a essayé de comprendre ces problèmes d'invasion de mutation qui est fondée sur des études d'équations aux dérivés partiels. Donc cette approche-là, elle va faire les limites, les trois asymptotiques que j'ai données, ça correspond à trois limites en fait et il n'y a rien qui commute là-dedans. Donc en fait, cette approche d'épistes, elle est analyste peut-être, elle a été construite à partir de travaux de Benoît Pertam, Guy Barle, avec Sépidémie Raimi entre autres. Et puis il y a pas mal de gens maintenant qui travaillent sur ces équations, surtout en France, enfin même si Jabyn n'y est pas en ce moment. En fait, c'est des gens qui travaillaient un peu avant sur les équations cinétiques et il y a des non-linéarités qui ne sont pas les mêmes que celles de Boltzmann mais il y a quand même quelques d'approches un peu communes à tout ça. Et bon, nous on va voir ici un autre point de vue qui est un point de vue beaucoup plus qui part dans la modélisation du point de vue des individus et qui va essayer de prendre en compte le comportement de chaque individu, donc qui va être un comportement aléatoire, et de voir à partir de cette description de la population individue par individu comment on peut en dériver des modèles généraux et une compréhension de ce qui se passe dans les échelles de temps évolutives. Alors cette approche-là, elle est assez récente en fait en biologie théorique. Les premiers travaux que je connais de biologies qui introduisent une vision d'individu c'est Bollkeur et Pakala, donc c'est biologie de Princeton en 97 et donc il y a quelques travaux un peu majeurs, il y a Eva Christie en 99, Dick Manlow ensuite mais il n'y avait pas grand-chose. Les biologies ont plutôt surtout les biologies des populations tendance à voir des modèles macroscopiques en termes de système dynamique. Alors avec Nicolas Fournier d'abord et puis après, essentiellement à partir de la thèse de Nicolas Champagne, on a commencé à développer un peu de manière systématique ce point de vue et de comprendre, de rentrer dans le modèle progressivement un certain nombre de données pour l'étoffer et comprendre mieux ce qui se passe. Alors dans tous ces modèles-là, l'interaction entre les individus, elle est décrite par un noyau de type Lotka Voltera, donc c'est une interaction directe et nous ça ne nous satisfaisait pas toujours avec ces histoires de Kemoshta où on avait vraiment envie de comprendre l'impact des ressources sur la sélection des caractères dominants. Donc l'idée ici, c'est de, ce que je voudrais vous expliquer, c'est comment, voilà, de cette modélisation-là et comment les ressources peuvent imparter sur l'évolution. Donc pour ça, on est retourné au travail de Jacques Monot, donc sur ce qu'on appelle un Kemoshta et donc Jacques Monot en 50 s'était posé la question « Imaginez, vous avez une population de bactéries qui est surcritique, c'est-à-dire qu'elle a un taux de croissance positif. On sait que si on n'arrête pas, s'il y a des ressources illimitées, ça c'est par rapport à la physique, c'est une caractéristique importante, c'est que pour que les individus se reproduisent et survivent, il faut qu'ils se nourrissent. Donc si on a des ressources limitées, les bactéries, un taux de croissance positif, elles vont se développer et la taille de leur population va exploser. Donc comment, par un processus mécanique, on peut réguler la taille de population ? Et donc l'idée de Monot et la suivante, ça c'est un papier, c'est son article, vous mettez un volume, donc le volume du milieu, c'est un endroit et vous là, vous supposez que vous avez un volume constant. T'as pas un bâton ? Ah ok. Donc vous avez ce volume, alors en fait plutôt que ça, il faut imaginer là, il y a plutôt un petit trou qui parle là. Ce qu'on impose ici, c'est que le volume soit constant et à l'intérieur de ce liquide, vous avez des bactéries. Et puis vous avez donc un récipient qui vous amène de nutriments à vitesse constante. Donc là, dans ce volume-là, vous n'avez pas de bactéries, avec juste les ressources. Et donc elles arrivent à vitesse constante et donc les ressources, elles vont être premièrement consommées par les bactéries, ils vont trouver l'énergie pour se reproduire. Et en fait, comme le volume est constant, si du liquide arrive à vitesse constante, il va partir à vitesse constante, mais là, dans ce liquide, celui-là, il est sale, il y a des bactéries dedans. Et en fait, quand on fait ce mécanisme là, eh bien on peut maintenir, vous voyez, c'est un processus, un processus de régulation de la taille de la population au niveau macroscopique dans le système. Donc ça, c'est des objets qui sont des outils efficaces pour non seulement garder la taille de population constante, mais si les bactéries évoluent, pour faire évaluer les bactéries. Alors je ne vous dis pas, il y a des tas techniques pour s'assurer que les bactéries sont bien mélangées, qu'elles aient tout le même accès aux ressources, etc. Alors, c'est aussi ce quémostas, c'est aussi une vision microscopique de ce qui se passe dans une station d'épuration où vous avez des bactéries qui bouffent toutes les saloprées, les nitrogènes, etc. Donc on peut voir ça comme ça. Alors, en fait, ça, c'est des images de quémostas. Et nous, ce qui nous intéresse vraiment, c'est de comprendre les mécanismes d'adaptation des bactéries dans ce type de quémostas. Et donc en particulier, s'il y a plusieurs ressources qui arrivent dans ce quémostas, est-ce que les bactéries vont rester ce qu'on appelle généralistes, c'est-à-dire s'adapter à toutes les ressources, ou vont-elles se spécialiser chacune en sous-population qui vont être plus adaptées à se nourrir d'une ou l'autre des ressources. Alors, sur ces modèles de quémostas, essentiellement il y a une littérature de modèle déterministe où à la fois la concentration de ressources et l'évolution de la population de bactéries sont des modèles déterministes. Donc c'est une certaine échelle de taille et de temps. Et là, il y a une grosse littérature quand il y a une ressource, il y a un bouquin de Smith et Walkman qui résume assez bien toute la littérature sur ce sujet. Dans le cas des ressources, dans les problèmes déterministes il n'y a pas beaucoup de résultats et donc je cite un résultat récent qu'on va utiliser de Champagne-Jabin-Raoul sur l'étude d'un système dynamique multi-ressources, quémostas multi-ressources. Alors, sur les modèles stochastiques où on veut prendre en compte vraiment les naissances et les morts individuels des bactéries, là il n'y a essentiellement rien. Il y a quelques travaux de simulation vraiment de développement de simulation de ces populations-là mais de travaux un tout petit peu plus conceptuels mais en fait on en avait trouvé qu'un, en 79 de Crème Payong. On a regardé un peu d'autres questions là-dessus avec Pierre Collet et les chiliens Rahim et Serbette Martine. Donc ici, on veut modéliser cette adaptation de bactéries. Alors je vais vous décrire sur modèle individuel. On va introduire un paramètre, appelez-vous il y avait plusieurs limites qu'on va faire et on va essayer d'écrire toutes ces limites à travers un paramètre d'échelle qu'on appelle grand cas. On peut voir comme le paramètre qui quantifie la taille des ressources ou qui quantifie la taille de la population. Donc ce grand cas, il t'envers l'infini et on a vu qu'on ferait une hypothèse de mutation rare donc on va appeler P1DISCA la probabilité de mutation d'une bactérie et cette probabilité va attendre vers 0 qu'en cas tend vers l'infini. On va voir comment. Alors en fait, ce qu'on va introduire c'est une espèce de généralisation d'un processus de naissance et mort car les bactéries peuvent soit mourir soit par division cellulaire donner un descendant à chaque instant et mais ce processus va être couplé avec la dynamique des ressources. On suppose qu'on a un petit air ressource dans le système et à chaque instant je vais noter les concentrations de la première, deuxième etc. rm ressources par ces quantités-là. Et puis comme je l'ai dit avant je suppose que chaque bactérie est caractérisée par un paramètre quantitatif petit x qui décrit son fait donc ces caractéristiques génétiques à cette échelle. Alors vous voyez comme il y a des naissances et naissances et des morts, le nombre de bactéries c'est pas constant, il y a sans arrêt on regarde un modèle en temps continu il y a sans arrêt des naissances et des morts d'individus et à chaque tenté on aura nt individus donc paramétré ici on va le voir comment par mon échelle K et avec des traits x1, x2 etc. xn kt. Donc ça ça se balade dans r puissance nk t mais ce nk t variant vous voyez que notre processus qui a t va associer notre population enfin notre ensemble de traits ici d'individus eh bien il est dans un espace un peu plus compliqué qu'un espace de la forme r puissance et nous on le représente donc ça c'est un choix probabiliste par une mesure ponctuelle qui est cette mesure-là c'est-à-dire donc l'ensemble des mesures ponctuelles on peut l'associer à l'union sur tous les haines des r puissance donc en fait donc ça techniquement c'est cet objet-là donc ce qui nous intéresse c'est le processus aléatoire qui a t associe cette mesure ponctuelle nu kt bon ça n'est rien d'autre pour ceux qui ne sont pas fanat de mesures de dirac que cette mesure très simple alors ce qu'on va regarder maintenant c'est les transitions donc ça c'est un processus de Markov et donc on décrit les transitions de cet objet premièrement on suppose que donc ce qu'on a dit c'est qu'on veut voir l'impact des ressources et les ressources elles vont avoir un impact sur la petite huile à la reproduction des bactéries et donc on suppose que si une bactérie est caractérisée par ce paramètre X son taux de naissance donc le taux à laquelle elle va se diviser va avoir des descendants il est de cette forme-là donc il est lié au r ressources dans le système et si on regarde ce qui se passe au tenté donc on a r kt ressources c'est la km la concentration dans la petite km dans la km ressources et ce taux de naissance en fait il modélise la petite huile de la bactérie à utiliser les ressources pour sa reproduction et ta k2x c'est un paramètre qui justement quantifie ça donc ça quantifie son efficacité à utiliser la ressource k dans son processus de reproduction si elle a le trahix on suppose qu'à chaque temps de naissance soit avec probabilité 1-pk on a une reproduction clonale et le descendant a le trahix et soit avec probabilité pk on a une mutation et dans ce cas-là le descendant il hérite non pas du trahix mais d'un trait x plus h et on tire h suivant une loi une distribution donc on va introduire après l'amplitude de la distribution c'est pour ça que je l'ai pris sous cette forme-là on va voir au-delà on suppose aussi que chaque individu peut mourir soit il peut mourir de sa belle mort avec un certain taux qui dépendent de ses caractéristiques génétiques soit il peut disparaître du système par le processus de kemosta qu'on a vu tout à l'heure et donc je vais appeler de manière générale son taux de mort par d2x donc la dernière chose qu'il faut introduire dans ce système couplé c'est la dynamique des ressources et elle c'est une dynamique qui est déterministe hormis le fait qu'on a des sauts aléatoires qui sont liés à l'apparition ou à la disparition d'individus puisque les individus ils consomment les ressources donc ça c'est ce qui arrive dans le système donc c'est la concentration initiale on a une vitesse donc l'arrivée dans le système des ressources c'est une vitesse 1 donc ça part aussi à vitesse 1 et puis il y a tout ce qui est les ressources qui sont consommées et donc ce que j'ai pas dit c'est que comme on a la population et de taille d'ordre grand cas on a mis un poids 1 sur K à chaque individu voilà donc ça c'est le système et on peut prouver que si on a des conditions initiales qui sont bien contrôlées en moment le système est bien défini sur tout Airbus alors tu es tout de suite je vais tout de suite vous montrer ce qui nous intéresse comme phénomène donc on va supposer dans cet exemple là qu'on a deux ressources et que donc donc nos bactéries sont caractérisées par un trait ici qui est dans moins un 1 ici on a pris pour les simulations donc une loi normale conditionnée à rester dans cette intervalle là les ressources les deux ressources sont égales à 1 les taux qu'on a choisi liés aux ressources donc le taux de mort d'une bactérie de trait X c'est un demi plus ça X au carré donc ce qu'on peut remarquer c'est que s'il y a et petit en fait le paramètre X va pas jouer un grand rôle en revanche s'il y a et grand il jouera un grand rôle dans la mort des bactéries et vous voyez qu'en fait si on a un trait X on a une aptitude à consommer la ressource 1 qui est de cette forme là donc si X est proche de moins 1 eh bien on sera très apte à consommer la ressource 1 et en revanche si X est proche de 1 on sera beaucoup plus apte à consommer la ressource 2 et on va regarder une population au début c'est-à-dire que tous les individus au départ ont le même trait moins 0,5 et on simule ce processus qu'on vient de décrire et voilà deux types de simulations qu'on a réalisé et donc ce type de différence d'image a beaucoup excité les biologistes donc vous voyez qu'ici alors déjà on voit dans les deux cas une adaptation de la population c'est-à-dire qu'au départ les bactéries ont tout le trait moins 0,5 et au fur et à mesure du temps vous voyez qu'il va y avoir plein de mutations qui vont se passer progressivement sélectionner des individus qui ont des traits de plus en plus proches de 0 alors 0 c'est ce qui vous donne je vous rappelais-vous le taux de mort c'est 1,5 plus AX au carré donc X minimise ce taux de mort et le taux de croissance c'est un peu plus compliqué et donc dans ce cas de figure-là vous voyez que la population semble aller au moins transitoirement jusque dans cette échelle de temps se stabiliser avec des individus qui ont un trait à minimiser le taux de mort en vanche ici c'est assez différent alors tous les paramètres sont les mêmes sauf A donc A ici vaut 1 et là-bas vaut un quart et donc vous voyez qu'ici la population au départ elle a tendance à faire la même chose c'est-à-dire à aller progressivement au cours du temps sélectionner des individus qui sont de traits assez proches de 0 et il y a un moment où on va avoir une vision très nette avec des individus qui vont très peu interférer les uns avec les autres et on va avoir 2 sous-populations qui vont sembler se spécialiser l'une vers le trait 1 et l'autre vers le trait moins 1 donc on a ce qu'on appelle de la spéciation en biologie il y a une création de 2 sous-populations très identifiées alors ça il y a des espèces qui semblent avoir fait ça dans leur passé par exemple il y a des études dans des lacs africains où il y a des poissons qui clairement viennent de la même population initiale et donc au milieu des lacs il y a des longues herbes et les poissons se font spécialiser avec des bouches très pointues et au bord du lac où c'est plus de la mouche les poissons donc ce type de spéciation c'est un ça peut être vu comme une justification des fameux painsons de Darwin vous rappelez où il avait ramené ça a été un peu comme ça qu'il est parti dans ces observations ces réflexions sur l'évolution de trouver dans les galapalgos un certain nombre suivant les îles des espèces qui semblaient présenter des paramètres communs mais néanmoins qui étaient différents avec des tailles de bec différents qui peuvent être vues comme des adaptations à des ressources différentes donc ce qu'on voudrait c'est comprendre ça alors intuitivement ce qu'on peut dire c'est que ici A est petit en fait le trait va avoir peu d'importance sur le taux de mort de la bactérie et donc la bactérie la population c'est pas bactérie par bactérie c'est à tendance à optimiser son taux de croissance on va aller se spécialiser sur des sous-populations qui vont très très bien consommer les ressources parce que si on choisit des individus qui ont des grands X ça n'impacte pas trop leur taux de mort vous voyez il y a un trade-off de la petite tue à consommer les ressources et le taux de mort et ici en revanche comme A est galin c'est pas très bon d'avoir des traits qui sont grands et donc la population va plutôt tendance à rester généraliste mais en allant peu à peu les individus vont être sélectionnés de telles sortes qui vont maximiser leur taux de croissance donc c'est ça qu'on veut essayer de comprendre un point de vue mathématique la première chose qu'on regarde c'est comme on a vu que les mutations seraient rares on regarde déjà ce qui se passe sans mutation donc sans mutation si vous supposez qu'au départ vous avez des traits des individus de traits x5, x2, xn on aura une population avec des individus de traits x5, x2, xn il n'y a pas d'apparition de nouveaux traits donc on peut décrire dans ce cas la population par le nombre d'individus qui possède chacun des traits divisé par cas et regarder la dynamique de ce système là quand pour l'instant dans un intervalle de temps fini mais pour 4 en envers l'infini alors même s'il y a de l'interaction entre les individus, à cause des points sur cas on a un phénomène de type loi des grands nombres ou propagation du caron je pense à Jocelyn qui se passe et donc on peut montrer la convergence de ce système-là vers un système limite qui est déterministe et c'est ce système dynamique alors vous voyez ici il y a n population de traits x5 et sous population caractérisés par les traits x5, x2, xn donc dans cette limite-là u8 ça représente la vision macroscopique du nombre d'individus de traits xi et ici c'est la dynamique des ressources ce qui est compliqué c'est cette implication entre l'impact des traits de sous population et des ressources dans le système donc déjà le comportement en tant long de ce système-là c'est pas évident et donc ce qu'on regarde on fait un certain nombre d'hypothèses qui en gros cette hypothèse-là va appliquer que si on est au niveau maximum de ressources on a une population qui est surcritique c'était l'idée de ce qu'est Mosta et par ailleurs on a une hypothèse technique qui assure qu'on va avoir au plus un équilibre dans le système et en fait cette hypothèse-là elle correspond à une réalité en gros en tout cas ça implique qu'on ne peut jamais avoir plus de traits plus de sous espèces que de ressources différentes donc ça c'est technique et sous ces hypothèses-là donc ça c'est le travail de Nicolas Pierre-Emmanuel Jabin et Gael Raoult en 2010 on peut montrer donc ce système-là qu'on verge en tant long vers un équilibre donc ici c'est un vecteur de taïenne et là c'est un vecteur de taille petite terre, nombre de sous-population et nombre de ressources alors on peut décrire qu'on peut avoir uniquement besoin de ça dans la suite, on peut décrire ce qui se passe quand n égale 1 c'est-à-dire s'il y a juste une population monomorphique ou quand n égale 2 c'est-à-dire qu'on a 2 sous-population avec 2 très différents donc si n égale 1 si on regarde les équilibres du système si j'annule je regarde les points stationnaires ici donc on va identifier ces choses-là et on obtient finalement donc il y a un seul très petit x vous voyez qu'on a ces 2 équations-là et elles vont nous permettre même si on a plusieurs ressources ici donc d'isoler cette valeur UBARIX qui va caractériser ensuite l'équilibre des ressources donc ça c'est facile à faire dès que n est plus grand que 1 c'est plus subtil mais ce qu'on peut voir c'est qu'on a quand même une caractérisation des équilibres dans le cas où n égale 2 puisque si vous avez 2 sous-population la question dans votre système dynamique une question qu'on peut se poser c'est qu'en tant le temps tend vers l'infini est-ce qu'on aura coexistence de ces 2 sous-populations ou est-ce qu'il y en a une qui va être plus dominante que l'autre et dans la limite temporelle on observera plus soit que des gens qui ont un premier trait X1 ici ce qui correspond à cet équilibre là soit que des gens qui ont le deuxième trait et ce qui correspond à cet équilibre là et si les 2 coordonnées ici pour l'équilibre sont non nulles ça veut dire qu'on a de la coexistence à l'infini alors ce qui est assez magique dans ce système c'est qu'on peut caractériser ces différents équilibres par une fonction qu'on appelle dans notre jargon la fonction fitness d'invasion et qui va nous dire si effectivement dans la limite temporelle de système dynamique on a coexistence ou on a ce qu'on appelle fixation d'un des traits donc la fixation c'est même si au départ vous avez des individus de ces 2 sous-populations il y a une sous-population très dominante et tout le monde va devenir ce sont pas les mêmes individus c'est au fil du temps la population initiale va être remplacée par une population ou tous les individus par exemple le trahiste alors cette étape là est importante parce que même si nous maintenant on va intégrer des mutations ça va être une phase transitoire pour l'histoire de notre population alors je vous rappelle qu'on va rajouter une hypothèse en plus donc ça c'est le schéma qu'on a vu mais en fait ce qu'on va comprendre c'est plutôt ça donc ça c'est une simulation du même processus que ce qu'on a à gauche la seule différence c'est qu'on a changé la probabilité de mutation ici c'est 10% et là vous voyez c'est 3,10,4 donc on observe essentiellement la même image sauf que on voit que ponctuellement la population elle reste à certains temps de manière pendant des périodes transitoires monomorphiques vous voyez que ici ça quand on a un trait comme ça là le temps et en abscise et en ordonnée on a l'espace des traits donc là ça veut dire que pendant cette intervalle là essentiellement tous les individus portent ce trait là vous voyez il y a des tas de petits essais de mutations mais ce sont des mutations qui sont ce qu'on appelle délétères défavorables et elles vont essayer de développer leur petite subpopulation mais ces populations là sont pas viables et ces processus là sont avortés très rapidement et puis de temps en temps vous voyez des gros sauts évolutifs qui apparaissent et y compris après dans ce phénomène alors ce phénomène c'est ce qu'on appelle un branchement évolutionnaire puisque vous voyez c'est un phénomène où on a un branchement mais c'est plus du tout l'échelle écologique des naissances et des morts les naissances et des morts c'est tout petit point qu'on voit mais dans cette échelle de temps on voit cette spécification de subpopulation alors ce qu'on va essayer de comprendre déjà c'est l'apparition de ce processus de sous bien alors l'idée c'est la suivante c'est que comme les mutations sont rares et que la population est grande entre deux mutations et bien si vous avez un mutant qui est arrivé avant la mutation suivante il va la population et la subpopulation la population résidente et la subpopulation mutante vont rentrer en compétition l'une avec l'autre mais il y aura suffisamment de temps pour que cette compétition se fasse avant l'arrivée de la mutation suivante donc ça c'est l'idée et donc on va avoir et c'est ce qu'on voit dans la simulation en fait une séparation d'échelle de temps entre l'échelle de temps des arrivées de mutations et l'échelle de temps j'ai envie de dire écologique à laquelle on observe cette compétition entre les individus suivant les traits qui les caractérisent donc ce qu'on voit beaucoup dans ces problématiques là c'est que c'est beaucoup des problèmes d'échelle différentes on joue entre toutes ces échelles et en particulier des compréhensions d'échelle de temps alors qu'est-ce qu'il se qu'est-ce qu'il se passe donc avant la déjà réfléchissons à ce qu'il se passe avant la première mutation tous les individus ont le même trait et donc on a une population tout le monde altraix donc on sait que dans ce cas-là tant qu'il n'y a pas de mutations la taille de la population renormalisée par cas elle va converger vers l'équilibre bon c'est u bar de x et bien u bar indice x de la population et en même temps le vecteur des ressources rk va converger vers son équilibre grand air bar indice k alors ça c'est des résultats qu'on connaît bien en probabilité cherche une craie c'est trop bien rangé ici donc vous avez votre population et on sait qu'elle suit essentiellement donc pour un trait vous avez votre système dynamique on sait qu'on a un équilibre ici u bar x et votre population elle va, si sa condition initiale pas trop loin de ce que j'ai fait de la limite déterministe elle va fluctuer sa taille autour de votre limite déterministe et elle va rester près de à très longtemps près de l'attracteur donc ça c'est la limite en temps long du système qui décrit la taille de la population et on sait quantifier en probat le temps qu'on reste dans cet équilibre dans la limite du système dynamique et c'est donné par ce qu'on appelle les grandes déviations et on sait dans ce cas-là on peut quantifier donc l'échelle de temps pour ça et on sait que c'est en exponentiel kv ou v est une constante ce qui nous intéresse c'est l'échelle k ici donc vous voyez que si on suppose que, alors oui si on regarde nous l'échelle des mutations ça je vais le dire aussi on sait que la probabilité de mutation c'est p indice k on n'a qu'un individu dans le système donc on a un ordre kpk taux de mutation donc le temps typique des mutations donc kpk c'est temps de vers 0 et le temps typique des arrivées de mutations c'était sur kpk donc ça c'est un temps long d'accord mais si on suppose que cette échelle de temps 1 sur kpk est très petite devant e puissance vk eh bien on peut avant la première mutation imaginer résumer la taille de la population par cet équilibre ubarix donc on fait ça et dans ce cas-là ça nous simplifie beaucoup la vie parce qu'on est capable d'avoir une estimation du taux de naissance des individus puisqu'on a résumé la taille de la population, du coup c'est k ubarix c'est approximativement cette quantité-là et donc vous voyez qu'à ce taux-là on va avoir, ça c'est le taux donc j'ai multiplié par la probable mutation pk c'est le taux de la première mutation pour une population de traix dans cette échelle-là donc si on ne regarde pas cette échelle qui dépend de k mais l'échelle t sur kpk donc si on change l'échelle de temps en regardant l'échelle de temps la mutation, c'est ça que je vais appeler l'échelle de temps d'évolution j'ai un taux de naissance qui est décrit ici alors ensuite qu'est-ce qui se passe on va voir ça sur un petit chemin maintenant j'ai un mutant qui arrive donc j'ai une bactérie qui a fabriqué un descendant de traix y ce traix y il est très bien adapté à la population donc la sous-population qui va être surcritique est décrit par cette fonction de fitness que je vous ai introduit tout à l'heure donc on suppose que sa population est surcritique donc c'est un processus de branchement ici un brave processus de naissance et mort surcritique et donc il va avoir tendance à avoir sa taille ça c'est les individus de traix y va croître alors qu'on a les individus de traix donc à partir d'un certain moment elle va suffisamment croître et si vous voyez là c'est essentiellement la taille de la population de y renormalisé par k, ce qui veut dire que sa taille est de l'ordre de k epsilon donc en gros elle est essentiellement infinie qu'en k est grand et on va se retrouver dans cet endroit là à être capable d'approximer notre système probabiliste avec des individus de traix et des individus de traix y par le système dynamique avec deux traits dont j'ai parlé tout à l'heure et dans cette échelle là on va pouvoir à partir de notre fonction de fitness savoir ce qui se passe ici quand le temps devient grand donc là on est dans un schéma où la fonction de fitness nous assure que le système dynamique dans la limite va faire que le trait y est dominant et va se fixer dans la population alors que la population de trait x va tendre vers 0 alors évidemment là c'est le système dynamique à partir d'un certain moment notre population de trait x elle est tellement petite qu'elle va retrouver des grandes fluctuations qui sont liées à cette petite taille et là il va falloir repasser dans une modélisation probabiliste de cette population là mais néanmoins par des problèmes de couplage et de comparaison de processus on est capable de comprendre ce phénomène de compétition et sélection d'individus dominants et on est capable de quantifier cette échelle de temps là et donc ça c'est des arguments assez classiques de processus de branchement tout ça donc ce qui est au milieu c'est d'ordre 1 et donc autant l'extinction que l'arrivée de la population à ce niveau epsilon ça prend un temps l'augarite de cas donc tout ça ça va vite l'augarite de cas c'est un temps rapide par rapport aux échelles évolutives alors en tout cas c'est ce qu'on veut donc vous voyez que si on est dans une échelle de temps beaucoup plus longue bien toute cette phase là si on se place à l'échelle de temps long ça va prendre un temps epsilonesque et donc ça va presque être comme si on passait de u bar x individus de très x à u bar y individus de très y et on commence à voir le saut arriver alors maintenant c'est ce qu'on en gros ce qu'on fait on a vu qu'on avait ce taux de naissance et en particulier taux d'apparition d'un mutant dans ma population résidente de très x je suis capable de décrire quelle est la probabilité de survie de cette population de mutant donc x plus h ici c'est le trait du mutant et c'est la probabilité de survie dans un processus de naissance c'est mort un taux de naissance mais ici donc ce taux de croissance de la population de mutant en fait j'aurais pu vous le signaler tout à l'heure mais il est donné par la fonction de fitness que j'ai introduit tout à l'heure donc en fait suivant le signe de cette fonction de fitness on sait si le mutant va se fixer ou pas dans la population et s'il se fixe et bien en fait on va nous ce qui nous intéresse c'est qu'il se fixe avant l'arrivée d'un mutant suivant pour qu'on voit vraiment ces sceaux évolutifs et en fait c'est impliqué par cette hypothèse que l'augarite de k est très petit devant un sur kpk d'accord donc ça c'était les échelles qu'avait mis Nicolas en évidence dans cette thèse et donc c'est cette hypothèse qu'on fait maintenant à savoir que pk et k sont liés par le fait que un sur kpk se situe entre ces deux échelles avec mique et exponentielle il y a de la marge et ce qu'on peut montrer c'est que si on regarde le processus de population mais à cette échelle de temps eh bien quand k t'envers l'infini il converge vers un processus de saut qui va faire passer d'un équilibre de u bar x individu qui porte tous le trait x donc en termes de mesure c'est u bar x indirac en x et on va sauter un trait x plus h individu de trait x plus h c'est pas une topologie naturelle de processus de saut c'est pas la topologie de scoroade c'est au moins une convergence pour les marginales finidimensionnelles et en fait avec Pierre Collet on s'est rendu compte que c'était lié à la topologie de scoroade m1 donc j'avais jamais j'étais jamais tombée dessus donc la classique c'est celle qu'on appelle j1 et il y a d'autres topologies ici ce sont des processus qui sont pas continu qui sont cas de lag quand ils ont la droite émité à gauche et donc les choix de topologie sont quand même assez subtils sur ces objets et donc on peut décrire vous voyez on a fait tout à la main le taux d'apparition de ces mutants qui se fixent sur la population donc ici vous avez le taux de naissance auquel on peut créer un mutant on choisit ce mutant suivant cette mesure m2x hdh et ce mutant va se fixer si sa probabilité de survie et pareil ça c'est ce qui lui donne cette probabilité de survie donc vous avez un processus de saut qui va peu à peu et on va le voir maintenant essayer donc d'optimiser les traits caractéristiques de la population donc ça c'est ce qui avait été introduit par le groupe de Hans Mess sous le nom de la population sequence donc TSS donc dans son papier dans leur papier de 1996 et c'est vrai qu'on a mis un certain temps d'avant de comprendre mathématiquement comment on pouvait obtenir cet objet là alors maintenant on aimerait comprendre ce branchement évolutionnaire à savoir ce phénomène qui se passe ici alors ce phénomène il va se passer pour voir de la coexistence de deux traits et on a vu que la coexistence de deux traits elle était caractérisée par la fonction F alors avant qu'il y ait coexistence de deux traits ma population elle est toujours monomorphique et je peux regarder juste la dynamique du support qui me fait passer d'un support X à un support X plus H comme on l'a vu dans le transparent précédent donc ce processus qui regarde juste la dynamique du support c'est celui là que j'appelle XT et je sais que tant que donc ça c'est l'état du processus avant le saut et après le saut donc on passe d'un support par exemple petit X à X plus H et tant que donc soit cette fonction là est positive ce qui veut dire que je vais avoir effectivement un saut évolutif et ici négatif ou l'inverse j'ai pas de coexistence, la coexistence on a vu de la valeur, la fonction n'est pas du tout symétrique F de X, X-1 et F de X-1, X soit tous les deux positifs donc avant ce type de valeur on va rester essentiellement monomorphique avec ce schéma là alors ensuite on veut comprendre ce qui se passe justement à un point de coexistence donc là on va introduire et on sait le faire que sous cette hypothèse là l'hypothèse de petite mutation donc pour l'instant c'est une heuristique et je vous donne l'heuristique des biologistes on suppose que le sigma le paramètre qui me gère les mutations est très petit donc je vais pouvoir faire des développements limités de mes quantités et en particulier je vais me dire qu'est-ce qui se passe au voisinage d'un point où j'ai coexistence donc en gros ça veut dire que F donc imaginez que H est petit ici une petite mutation on va regarder des points qui sont coexistants de la forme X plus H, X moins H et on peut faire donc un développement puisque H est petit et je vais utiliser le fait qu'en fait on aurait pu le remarquer en faisant du calcul la fitness est nulle sur la diagonale et ce qu'on montre c'est que pour que ces deux quantités là soient positives toutes les deux nécessairement le gradient doit être nulle donc en fait les points de type branchement évolutionnaire vont se trouver tous dans une classe de points qui annulent le gradient de fitness donc ça c'est le premier point et ces points là on les appelle des singularités évolutionnaires et maintenant on voudrait comprendre ce qui se passe au niveau de ces points alors c'est pour ça déjà on va regarder donc ce qu'on a dit c'est que donc ça c'est une heuristique nous ce qui nous intéresse maintenant c'est de savoir ce qui se passe quand la taille des mutations sigma tend vers 0 devient très petite alors si on regarde le processus de saut évolutif qu'on a introduit ce trait de substitution sequence l'amplitude des sauts est dans de sigma donc si on fait tend de sigma vers 0 comme ça on ne voit plus rien donc il faut changer le temps une fois encore on a déjà changé le temps une fois et en fait il faut changer le temps en t sur epsilon carré ça c'est pas en t sur epsilon parce que la fonction de fitness annule sur la diagonale donc il faut aller un peu plus loin encore en temps quand epsilon tend vers 0 pour voir quelque chose et ce qu'on montre c'est que quand donc epsilon tend vers 0 et dans cette échelle de temps là le processus de saut qui décrit l'évolution du support de la population, du support de trait va converger vers une équation d'iderministe qui est maintenant une équation différentielle ordinaire donc voyez qui décrit la dynamique du support tant que la population est monomorphique ça c'est avant le premier instant de coexistence et votre trait donc dans cette limite petite mutation va suivre cette équation différentielle ici alors ça c'est une équation qui avait aussi été introduite du point de vue heuristique par Dick Manelot en 96 sous le nom de Canonical Equation Adaptive Dynamics les analyses qui ont une approche plus liée aux équations dérivées partielles autour de Perta Manco en fait ils ont une autre interprétation de ces équations canoniques et ils obtiennent une autre forme d'équation et donc comme on ne fait pas du tout les mêmes échelles les changements d'échelle de temps on a beaucoup de mal à savoir on est à peu près persuadés qu'ils sont dans un temps beaucoup plus long que le nôtre mais on n'en est pas encore complètement sûr alors vous voyez que cette équation-là elle est intéressante mais elle ne nous dit rien sur ce qui se passe quand le gradient ici ça nule parce que ça c'est un point qu'on va avoir du mal à atteindre avec cette équation-là alors en fait ce qu'on peut voir ainsi c'est que si on a un branchement évolutionnaire il va se passer dans une échelle de temps encore plus longue que cette échelle sur epsilon carré ça demande encore beaucoup d'énergie donc je vais aller assez rapidement pour vous dire les résultats finaux mais donc il faut étudier assez finement ce qui se passe dans les fonctions de fitness donc autour d'un point qu'on suppose isolé donc un point x étoile qui annule le gradient de fitness et on va pouvoir décrire au moins le comportement à la fois de ce qui se passe autour dans l'équation canonique autour donc est-ce que le point x étoile, x étoile est attracteur et pulsif donc par les valeurs des dérivés secondes de la fitness et ensuite nous il va falloir suivre le processus aléatoire parce que vous voyez que si vous avez votre équation canonique mettons même qu'elle est une forme comme ça vous avez et on l'a vu notre population elle suit mais elle va on l'a vu même sur le je pourrais revenir sur le TSS qu'on a vu tout à l'heure la simulation en fait vous avez votre processus de saut qui va essayer de se rapprocher de cette singularité évolutionnaire mais il peut pas dépasser et en tout cas si on en fait l'approximation déterministe ça peut pas le dépasser mais notre processus de saut il saute et de temps en temps lui il va pouvoir aller de l'autre côté de cet espoir évolutionnaire donc ça demande une étude assez technique de notre processus de population mais ce qu'on peut montrer finalement c'est donc mettre en évidence des critères qui avaient été fabriquées par Hans Mess sur les dérivés secondes de cette fonction de fitness d'invasion et qui vont nous assurer qu'effectivement on va observer au moins de manière transitoire dans cette échelle de temps là soit une séparation en deux sous-population donc ce qu'on appelle ce branchement évolutif soit non et vous voyez qu'on a des conditions sur les dérivés secondes et ça c'est lié à la convexité à la forme locale de la fonction de fitness aux voisinages de cette singularité évolutionnaire en termes de convexité ou de concavité qui va nous assurer qu'on a branchement ou pas donc ce critère là vous voyez que si on l'applique dans notre exemple en fait ce qu'on montre c'est que on va avoir ce phénomène de branchement évolutionnaire donc dans les cas où on avait intuité d'abord observé sur les simulations et intuité ce type de réponse je vous remercie ça c'est les échelles ces pires collègues qui avaient fait ça j'aime bien, qui montrent toutes les échelles de temps et donc on passe d'un objet probabiliste un objet déterministe en le cas puis on met nos mutations ces nouveaux probabilistes on arrive sur une équation canonique déterministe et un branchement unsurant donc c'est ça l'évolution pour moi le mélange des gens quand c'est un branchement est-ce qu'on s'est caractérisé la masse qui part on observe des choses assez différentes donc là j'ai mis que une sorte de mutation mais on pourrait mais bon c'est toujours pareil au moment du branchement parce que au tout début du branchement tu peux avoir des masses très variables mais après quand ça s'éloigne si c'est symétrique il faut faire des calculs suivant ça dépend de quoi c'est pas toujours un demi un demi là on a l'exemple c'est un système pré-symétrique justement quand on a le point critique on doit observer des choses qui deviennent dissimétriques non on ne sert plus rien ça ne branche plus ça branche mais ça reste très proche en fait ça se stabilise je sais pas dans ce modèle il faut que je retrouve mais je pense qu'on a des simulations avec des branches de taille vraiment très très très différentes mais là le modèle est tellement symétrique qu'il n'y a pas de raisons autant ça que dans les modèles comme l'autre cas Volterra il y a des modèles symétriques ou tout pareil assez magiques mais dès qu'on dissimétrise là tu peux avoir des épaisseurs de branches qui sont très très différentes donc faut vraiment t'en rentrer dans des calculs monstrueux mais c'est pas une question quand c'est posé de manière quantitative en tout cas pour le gradient la console de fitness est nulle qu'est ce que ça veut dire d'un point de vue plus biologique ou évolution est-ce que ça signifie pas que la mutation est neutre finalement donc il devient possible comment ? que la mutation est neutre non je pense que c'est parce qu'il y a des changements de trait qui peuvent être pendant un certain temps sans effet d'un point de vue qui sont pas vus par la sélection ça peut... oui mais bon là ça veut dire que un peu tu changes d'échelle ta fitness tu vas l'observer au niveau curatif au lieu de l'observer au niveau d'ordre 1 mais ça a quand même un impact c'est ce qu'on voit du reste avec notre processus autogastique on peut passer au-delà de ces points-là bon on va rester plus le temps typique autour de ces points-là pour que la population évolue il est beaucoup plus... c'est pas neutre c'est un peu plus neutre, oui donc il faut attendre plus pour voir quelque chose est-ce qu'on peut imaginer des coalescences à partir de branche qui est aussi... alors ça c'est un travail des coalescences ça c'est... c'est pas... là justement le coalescence c'est parce que t'entends pas des coalescences mais... les 2 branches ou les 4 branches qui peuvent apparaître non mais on peut voir tout on peut voir tout et n'importe quoi suivant les paramètres qu'on prend c'est ça qui est quand même difficile dans ces modèles c'est que là on a pris un exemple pour s'émuler qui est particulièrement simple mais effectivement tu peux avoir des branchements et puis après à un moment tu peux avoir des choses comme ça qui repartent ou je crois qu'on en a eu on en a eu dans les simulations on en voit les systèmes biologiques ce qui est difficile c'est tu sais pas en quelle échece mais... ben... c'est difficile de remonter au-delà de points comme ça de toute façon dans des systèmes biologiques là ce qu'on voit même dans les simulations on voit des apparitions de ce qu'on appelle bottlenecks c'est-à-dire des goulots d'eau et pourtant en roulement je voulais pas faire marquer mais à un moment il y avait ça par-delà c'est difficile de remonter ce point-là en l'étude de l'observation du système là il faut... ce qu'on fait maintenant c'est qu'on a associé mais c'est une autre forme de travail je peux pas le raconter là mais on a essayé d'associer une dynamique de marqueur neutre à une dynamique de très sous-selection pour voir si justement c'est très sous-selection peuvent entraîner les marqueurs neutres et créer des espèces de de généalogie donc qui sont plus liées au cohélescent le cohélescent peut-être qu'on comprend nous en tout cas il est plus lié à des mutations neutres mais est-ce qu'on peut avoir une évolution de ces généalogie un peu entraînée par ces caractéristiques sous-selection je voulais savoir si vous aviez commencé à regarder le lever les hypothèses pour le chapitre c'est mon star et donc en particulier pour l'espace il n'y a pas d'histoire de... vous avez cité tout à l'heure il y a peut-être des histoires d'échelle oui mais là j'ai une désarme en ce moment qui regarde ces modèles spatiaux c'est particulièrement intéressant en écologie parce que la population bon l'espace est lié aux ressources et au fur et à mesure de l'évolution de la population en fait les ressources spatiales vont pouvoir changer et ça fait des succession de niches écologiques qu'on peut observer mais en fait ça c'est un peu des modèles de base et vous voyez bien qu'on décrit tout au niveau individuel mais on peut rajouter beaucoup de paramètres et beaucoup d'informations après du point de vue mathématique chaque fois qu'on rajoute quelque chose c'est des nouveaux problèmes de maths c'est passionnant c'est sans fin mais le côté spatial c'est vraiment important alors on a aussi regardé l'impact si on prend par exemple deux patchs ça correspond ou plusieurs patchs qui correspondent à des ressources différentes et vous avez de la migration entre les patchs et on peut se poser la question en fonction de la vitesse de migration est-ce que la population elle a aussi intérêt à les se spécialiser sur un patch où elle va continuer à migrer entre les deux patchs etc. Dans les problèmes actuels de fragmentation d'habitat ça c'est des questions qui se posent beaucoup comment on le voit sur l'autoroute on fabrique des petits passages il y a besoin de connectivité entre les patchs pour que les populations ne s'éteignent pas et ça c'est assez intéressant là il y a plein aussi de problèmes mathématiques nouveaux, il y a assez problèmes de connectivité non non le spatial c'est une composante importante mais c'est une autre nature de question qu'est-ce qu'il y a ça parce qu'il y a encore d'autres renards je propose m'en remercier pour