После гликолиза и цикла Кребса остаётся 10 молекул НАДH и две ФАДH2.Как я говорил, они используются в цепи переноса электронов.Молекулы находятся в матриксе митохондрий,а в цепи переноса электронов синтезируется АТФ.Об этом я расскажу в этом ролике.О цепи переноса электронов.Запишу тему ролика. Цепь переноса электронов.Прекрасно.О ней многое известно,но кое-что исследуется до сих пор.Модели нуждаются в обосновании.Но это явления настолько малого масштаба, что можнолишь наблюдать результат и предполагать, чем он вызван, что произошло.Большинство механизмов установлено точно,но, например, некоторые подробности работы ферментовпонятны не до конца.Я хочу, чтобы вы поняли,это передовой рубеж науки.И главное здесь — НАДH.Ну и ФАДH2 тоже.Однако его электроны обладаютменьшей энергией,и выход АТФ меньше.Каждая молекула НАДHдаёт 3 молекулы АТФ.Итак, каждая молекула НАДH даёт 3 молекулы АТФ.Каждая молекула ФАДH2в лучшем случае даёт2 молекулы АТФ.Причина в том, что в цепьпереноса электронов с неёпередаётся электрон с меньшей энергией,нежели у НАДH.Это происходит опосредованно.Как же всё это устроено?Сначала происходит окисление НАДH.Окисление — это потеря электронов вместе сатомами водорода.Вот полуреакция.Это реакция окисления.Остаётся НАД+, который вновь используетсяв цикле Кребса и при гликолизе.Кроме НАД+, остаётся протон — положительнозаряженный атом водорода.И ещё 2 электрона.Так окисляется НАДH.Подпишу здесь.Он теряет 2 электрона.Он окисляется.Окисление — этовсегда потеря электронаили атомов водорода вместес электронами.Одно из двух.Это первое звено цепи переносаэлектронов.Электроны отнимаются у НАДH.В последнем звене цепи переноса электроновбудут 2 электрона —те же 2 электрона —и также 2 протона.Очевидно, их можно рассматривать в паре:атом водорода — этопротон плюс электрон.Добавляется 1 атом кислорода — половина молекулы.1 атом кислорода.Из атома кислорода и 2-х атомовводорода получается вода.В результате — вода.Таким образом, кислородполучает электроны.Восстановление — это получение электронов.Кислород восстанавливается до воды.У НАДH происходит окисление до НАД+.Вот эти электроны отняты у НАДH.У них очень высокая энергия.Эти электроны передаютсяпо цепи, состоящей из молекул,называемых переносчиками электронов.Переносчики электронарасположены по убыванию энергии.Я не хочу вдаваться в подробности.Вот кофермент Q, вот цитохром C.Цитохром С.Здесь всё заканчивается,а кислород восстанавливается до воды.При каждом снижении энергии электронапри движении по цепипереноса электронов выделяется энергия.Происходит высвобождение энергии.Энергия электрона снижается ступенчато.Первое снижение — при переходес НАДH на кофермент Q.Выделяется энергия.Потом переход на цитохром C.Энергия тратится на перекачку протонов черезкристы внутренней мембраны митохондрий.Страшновато звучит, да?Не забывайте, это передовой рубеж науки.Нарисую митохондрию.Она будет совсем небольшой.Для удобства.Вот наружная мембрана, вот внутренняя с кристами.Что-то похожее.Покажу чуть поближе.Вот этот участок.Попробую нарисовать его покрупнее.Вот криста.Вот она - толстая. Большой масштаб.Поэтому криста будет толстой.Закрашу её. Вот так.А вот наружная мембрана.Вот она, здесь.Закрашу её.То, что снаружи, нам не нужно.Вот это — межмембранное пространство.Под внутренней мембраной расположен матрикс.Вот здесь — матрикс.Здесь происходит цикл Кребса.И здесь очень-очень много молекул НАДH.Окисление НАДH до НАД+и перенос электронов с молекулы на молекулуосуществляется большим белковым комплексом.Не хочу вдаваться в подробности.Вот первый белковый комплекс,где происходит первая реакция окисления и выделяется энергия.А вот второй белковый комплекс,где происходит вторая реакция окисления с выделением энергии.Эту энергию белки тратятна перекачивание протоновв межмембранное пространство.Межмембранное пространство.И здесь нужно внести ясность.Каждая из этих реакций приводит квыкачиванию определённого количества протонов.И вот по цепи переноса электроновидёт, теряя энергию, пара электроновс молекулы НАДH к молекуле воды,а излишки энергии используютсядля выкачивания протонов из матриксав межмембранное пространство.Причём единственным побочным продуктомокисления НАДH и восстановлениякислорода является совсем не АТФ,а создаваемый градиентпротонов между межмембранным пространством и матриксом.Межмембранное пространство закисляется.Не забывайте, что кислотность — это всего лишь концентрация протонов.Вся энергия тратится на выкачиваниепротонов в межмембранное пространство.Межмембранное пространство закисляетсяпо сравнению с матриксом,который можно считать щелочным.Это положительно заряженныечастицы, поэтому между мембранами возникаетмежмембранный электрический потенциал.Здесь заряд отрицательный, а здесь положительный.Градиент создаётся искусственно.Сами по себе протоны не будут поступать вобласть высокой концентрации.Градиент создаётся за счёт энергии электронов,идущих по цепи с НАДH к кислороду.Вот что происходит.Протоны выкачиваются из матрикса под мембрану.Протоны стремятся двигаться по градиенту.Они стремятся вернуться в матрикс.Тут-то и образуется АТФ.Для этого тоже нужен белок.Давайте нарисуем.Вот это всё — внутренняя мембрана.Покажем её участок.Вот участок кристы.В мембране находится особый белок,который называется АТФ-синтазой.АТФ-синтаза. Запишу.АТФ-синтаза.Цепь переноса электронов создаёт градиент водородных ионов.То есть протонов.Они стремятся вернуться в матрикс.Вот сюда.Но не могут этого сделать.Криста непроницаема, для ионов есть особый путь.Они движутся сквозь особые белковые комплексы.Возврат в матрикс осуществляется через АТФ-синтазу.При этом происходит кое-что интересное.Исследования в этой области идут до сих пор.Учёные не уверены.Вы можете относиться к этому белку,как к простому механическому устройству.Это живые механизмы микроскопических размеров.Ни протоны, ни эти механизмы не видны человеческому глазу.Согласно текущей модели в молекулеАТФ-синтазы имеется ротор.Вращающаяся часть в составе белкового комплекса.Кроме ротора, есть и другая часть.Кажется невероятным, правда?А ведь всё это происходит на мембранахпрактически всех живых клеток.И эукариот, и прокариот.У одних — в митохондриях, у других — на клеточной мембране.Почти у всех клеток.Протоны проходят сквозь неё,как вода через турбину,принуждая срединную структуру к механическому вращению.Такова текущая версия.Комплекс имеет неровную форму, даже причудливую.Теперь возьмём молекулу АДФ.Вот аденозин и фосфатные группы.Вот они.В этой части белка.А вот фосфат, в другой части белка.Вот так.АДФ и фосфат.При повороте ротора, при повороте ротора из-за несимметричности молекулыв дело вступают особенности формы и распределения заряда.В силу этих причин при повороте ротораАДФ и фосфат сближаются, соединяясь и образуя АТФ.Согласно текущей модели это происходит сразу в 3-х участках.При каждом повороте АДФ и фосфат оказываются внутри.Внутри.Допустим, так. Я не знаю, что внутри.Эти молекулы захватываются при каждом поворотеи соединяются друг с другом.Энергия протонного градиента вращает ротор.Из-за особенностей формы и заряда 2 молекулы соединяются.Если окислить 10 молекул НАДH,мы получим сильный градиент протоновв межмембранном пространстве для работы АТФ-синтазы.Результаты наблюдений показывают, что молекулыНАДH достаточно для синтеза 3-х АТФ.1 ФАДH2 достаточно для 2-х АТФ.Как уже говорилось, это в идеале.На практике возможна утечка протонов и снижение эффективности.Также могут выпадать некоторые звенья цепи с потерей энергии.Система эффективна не на 100%.Чтобы вы убедились в существовании этого, вот вам картинка.Реальная структура молекулы АТФ-синтазы.Вот она.Это АТФ-синтаза.Сейчас подпишу.Как видите, эта часть служит держателем для, для этой и вот этой.Эта часть неподвижна.Водород проходит здесь.Ротор вращается.Во время поворота АДФ и фосфатвнутри субъединицы F1 сближаются.Для их реакции нужна энергия.Их сближает энергия вращения ротора.А ротор использует энергию водорода.Я не знаю точной механики,но простейшей аналогией может служить ветряная мельница или турбина.Думаю, это подойдет в качестве аналогии.У турбины есть лопасти.Не знаю, есть ли такие у белка.То, что попадает на лопасти, вращает вал.Турбина вращается.При желании можно изменить угол вращения и не только.Учёные до сих пор продолжают исследования.Но для начинающих биологов достаточно знать,что в цепи переноса электронов происходят 2 вещи.Электроны с молекул НАДH и ФАДH2 переносятся на кислород, восстанавливая его.При переносе с молекулы на молекулу выделяется энергия.Энергия электрона падает.Излишек протонов расходуется на перекачивание протоновв межмембранное пространство.Создаётся градиент протонов, стремящихся вернуться в матрикс.Энергия градиента используется АТФ-синтазой для синтеза АТФ.Я говорил, что одной молекулы НАДH достаточно для синтеза 3-х молекул АТФ.Но не напрямую.Просто создаётся достаточный градиент для синтеза 3-х АТФ.А одной молекулы ФАДH2 хватает для синтеза 2-х АТФ.10 молекул НАДH в идеале хватает на 30 АТФ.2-х ФАДH2 — на 4 АТФ.А в процессе гликолиза синтезируется 2 АТФ.В цикле Кребса — ещё 2 АТФ.Итого эти процессы поставляют 4 АТФ,4 АТФ.А в сумме получается 38 АТФ из 1 молекулы глюкозы.Надеюсь, вы поняли суть клеточного дыхания.Subtitles by the Amara.org community